小麦花后干旱胁迫下不同磷素运筹对胚乳细胞程序性死亡的调控

【目的】探明花后干旱胁迫下不同磷素运筹对小麦胚乳细胞程序性死亡(PCD)的影响,验证不同磷素运筹延缓胚乳PCD进程,减轻花后干旱胁迫危害的效果。【方法】选用冬小麦‘新冬20号’为材料进行裂区试验,主因素为水分,副因素为磷肥施用方法。两个水分处理为:干旱胁迫(开花后停止灌水)和适水条件(开花至成熟,每12天进行一次灌水)。在P_2O_5施用量105 kg/hm~2下,设置3种磷肥运筹方式:P1 (返青期一次性施用)、P2 (返青和拔节期各追施50%)、P3 (返青、拔节和灌浆期分别追施40%、30%和30%的磷肥)。花后每7天取小麦穗样一次,共取样5次。观察了穗中部籽粒胚乳细胞超微结构、酸性磷酸酶(ACPase)化学定位、胚乳细胞核数以及胚乳细胞基因组中的DNA片段,分析了胚乳细胞ACPase活性和胚乳PCD相关基因的相对表达量。【结果】1)适水和干旱胁迫条件下,P3处理小麦的核变形和核膜凹陷较P1、P2轻,P3处理细胞核变形较少,TUNEL检测P3处理细胞核被标记数目较少,P3延长了胚乳细胞核变形至解体的进程。2)干旱胁迫下,P3处理DNA片段化出现时期较晚;适水条件下,P3处理DNA片段化出现时期同样较晚,且干旱胁迫下DNA片段化出现的时期较适水条件下提前。3)适水和干旱胁迫下,P3处理细胞核计数显著高于P1、P2处理,核酸酶活性同样显著高于P1、P2处理,P3处理的胚乳细胞ACPase活性较P1、P2处理高。4) dad1和Bcl2基因负向调控PCD进程,干旱胁迫下,dad1基因在花后7天的相对表达量较适水条件下增加,花后14天相对表达量有所下降,P3处理下dad1的相对表达量在花后28天达到峰值,Bcl2基因在花后7天P3处理的相对表达量较适水条件下增加,花后28天P3处理Bcl2的相对表达量达到峰值;适水条件下,dad1基因的表达集中在花后14和28天,Bcl2基因的表达集中在花后21和28天,都表现为P1处理高于P2、P3处理。5)干旱胁迫下,P1处理最大灌浆速率和平均灌浆速率最高;P3处理最大灌浆速率出现时期最晚,籽粒灌浆增重持续时间较长,理论最大千粒重较P1、P2处理高。PI3K/Akt/mTOR抑制剂适水条件下,最大灌浆速率和平均灌浆速率以P2处理最BLZ945 NMR高;P3处理最大灌浆速率出现时期最晚,籽粒灌浆增重持续时间较长,理论最大千粒重较P1、acute HIV infectionP2处理高。【结论】花后干旱胁迫下,通过3次施磷减少了花后小麦籽粒胚乳细胞DNA的断裂,延缓了细胞核变形、解体的速度,维持了较高的细胞数,有效延缓了胚乳PCD的进程。干旱加剧了胚乳细胞的程序化死亡进程,磷肥分3次追施延缓胚乳细胞程序性死亡的效果较适水条件下更突出,因此,生产上水分亏缺时,磷素运筹可根据小麦生长需要,采取多次施磷方式调控植株营养状况,延缓PCD进程,减轻花后干旱胁迫危害损失程度。